奶牛的氨基酸营养

布兰 · 斯龙 博士 (Brian Sloan, Ph.D.) Adisseo USA Inc 前言 自从NRC2001年发布奶牛的营养需要量以来，奶牛日粮配方不仅仅为满足传统的蛋白质需要，同时至少需要对日粮的首要限制性氨基酸-蛋氨酸和赖氨酸进行平衡。在开发氨基酸供应亚模型时所采用的严谨方法，以及随后对氨基酸需要量的推荐进一步充实了"理想蛋白质"原理。现在可以对奶牛日粮配方在确保日粮蛋白质得到有效利用的同时，优化产奶量及乳成分-特别是乳蛋白。这样做的效果使奶牛养殖者有机会通过少量增加饲料成本，生产出价值更高的产品以获得更好的产出投入比。此外，某些"隐藏"的益处同样也可以为奶牛饲养企业带来效益。饲喂氨基酸平衡日粮也能对某些代谢紊乱起到预防作用，对能量平衡有正面影响，并由此而使繁殖性能得以改善。 回顾氨基酸营养的益处 很多好的综述性文章都总结了增加日粮中可代谢赖氨酸和蛋氨酸的益处（NRC2001，Rulquin和Verite 1993，Sloan 1997）。 与家禽和猪相似，奶牛的氨基酸营养前提也是确认可能限制乳蛋白合成的氨基酸，在增加日粮中这些氨基酸的含量就能够促进乳蛋白的合成和提高所有可吸收氨基酸（可代谢蛋白-MP）的利用效率。现在，文献中已经有一致的结论，即在绝大多数日粮情况下首要的两个限制性氨基酸是蛋氨酸和赖氨酸（NRC2001）。蛋氨酸几乎总是第一限制性氨基酸，赖氨酸为第二限制性氨基酸，或几乎与蛋氨酸同等短缺，或者当蛋氨酸的供应量增加20%时成为限制性必需氨基酸。 在北美日粮中,当玉米是唯一的谷物类饲料,及一些玉米副产品或酒糟类谷物，在可代谢蛋白中赖氨酸和蛋氨酸水平需要同时得以提高以确保效果。当日粮中的玉米是主要的谷物来源，豆粕是主要的蛋白质来源时，通常每头奶牛每增加5-10克可代谢蛋氨酸即可增加30-70克的乳蛋白。赖氨酸和蛋氨酸之后的限制性氨基酸仍然未确定。一些试验结果显示组氨酸可能是第三限制性氨基酸的候选者，特别是在没有血粉饲喂的情况下。 然而，限制性氨基酸顺序确定的实际意义在现今环境下仍然是一个学术问题。用现有的饲料原料，即使要满足动物对赖氨酸和蛋氨酸预计需要量的90%仍然是较为困难的。除非蛋氨酸和赖氨酸水平能够得到进一步提高，否则蛋氨酸或者赖氨酸的效果是不会受到其它限制性氨基酸的影响的。 提高产奶性能 Garthwaite等1998年总结了已发表的有关增加日粮中赖氨酸和蛋氨酸含量的饲喂试验。七个试验分别在产犊后即开始或在泌乳期的第2-3周开始并持续至少120天。每天产奶量平均增加1.5磅 （680g），乳蛋白每天增加80g，乳蛋白含量平均增加0.16个百分点。在类似的5个试验中，在妊娠期最后3周和泌乳前期日粮中同样增加可代谢赖氨酸和蛋氨酸含量，结果显示每天产奶量增加了5磅 (2.27 kg), 乳蛋白增加了112g, 乳蛋白含量增加了0.09个百分点。在这5个试验中，每天乳脂产量增加了115g,乳脂含量增加了0.10个百分点。这些结果显示平衡日粮中赖氨酸和蛋氨酸的原理同样可以应用干奶期（妊娠后期）的日粮，从而在泌乳期获得最大的效益。 提高可代谢蛋白的利用效率 通过平衡日粮的赖氨酸和蛋氨酸来提高可代谢蛋白的利用效率是增加获利的根本原因。一般来说奶牛的其它氨基酸都是过量供应，因而当限制性氨基酸供应量得以增加时，则新的乳蛋白分子得以合成，从而减少了其它氨基酸的过量。从理论上解释则是提高了可代谢蛋白的利用效率。此外，如果仅仅依靠可代谢蛋白来估测氨基酸需要量，计算显示实际奶产量在90%的情况下都低于可代谢蛋白允许的产量（NRC2001）。Schwab 2004年显示用于乳蛋白合成的可代谢蛋白的总体利用效率仅为0.64，而NRC的数值为0.67，当日粮配方考虑到赖氨酸和蛋氨酸的平衡之后，则可代谢蛋白的利用率要高于0.67。 如果继续依据可代谢蛋白转化为乳蛋白的效率为0.67，则至少应注意赖氨酸和蛋氨酸在可代谢蛋白中的含量。让我们来看一下可代谢蛋白利用率低对产奶的影响。一头奶牛每天生产40 kg含乳蛋白3%的牛奶，如果总的可代谢蛋白的利用率从0.67降为0.60，乳蛋白的产量预计降低10%（120g）。120g乳蛋白的损失等同于少产2kg牛奶，同时牛奶的乳蛋白含量也降低0.15%。Piepenbrink等1999年和McLaughlin等2002的研究都证明了平衡日粮氨基酸的重要性。Piepenbrink等1999年用富含蛋氨酸的日粮饲喂奶牛，并用重复拉丁方设计研究对增加赖氨酸供应的剂量反应。乳蛋白合成是以线性方式增加的。最佳的效果来自于每天增加34g可代谢赖氨酸供应，结果是生产额外的173g乳蛋白（2.72 kg牛奶和0.2%的乳蛋白增加）。在没有任何赖氨酸补饲、氨基酸不平衡的日粮组，用于乳蛋白合成的效率仅为0.53。采食量没有变化，因而在最佳水平的赖氨酸的补饲组，可代谢蛋白的利用效率提高到0.67。同样，MaLaughlin等2002做了一个类似试验，增加可代谢赖氨酸供应量49.5g，每天乳蛋白产量提高了217g（提高2.04 kg牛奶0.27个百分点乳蛋白）。 这些结果表明当只有可代谢蛋白作为唯一的实体来确定氨基酸供应量时，事实上并没有考虑到可能的限制性氨基酸，因而产奶性能的可预测性也较差。Schwab在2004年比较了可代谢蛋白，可代谢赖氨酸和蛋氨酸作为产奶量、乳蛋白的预测因子。可代谢蛋白在用于预测产奶量时较为准确（ｒ2=0.65），在预测乳蛋白上更好（ｒ2=0.74）。一般都会认为乳蛋白会有更好的相关，因为投入和产出都是蛋白质的形式。与可代谢蛋白相比，可代谢蛋氨酸的供应更适用于预测产奶量（ｒ2=0.76）和乳蛋白（ｒ2=0.81）。然而可代谢赖氨酸的供应被证明在预测产奶量和乳蛋白是最佳的，其ｒ2都在0.9以上的。这个分析也显示为了提高产奶性能预测的准确性，应至少先考虑首要的两个限制性氨基酸。如果我们在做日粮配方也朝这个方向倾斜，我们将会减少在预测产奶性能方面的误差。如果在日粮配方上继续只考虑可代谢蛋白而不考虑可代谢赖氨酸和蛋氨酸，不仅奶牛的产奶性能不能得到最大的发挥，而且对产奶的预测也不会准确，牛奶的乳蛋白和乳脂含量也不能得到提高，从而减少了出售牛奶所获取的利润。 废除常规的日粮配方方法，改用增加可代谢赖氨酸和蛋氨酸进行配方不仅可以使日粮原有蛋白质水平由18%或更高降低到16.5-17.5%，而且不会影响产奶量，同时仍可提高乳成分。 饲料利用率 当日粮平衡赖氨酸和蛋氨酸之后，不仅可代谢蛋白的利用率得到提高，同时总的饲料利用效率也得以提高。Hutjens2005年提出了一个以评定饲料利用效率为目的的计算方法，该计算结果也能作为确定饲料利用效率的一个指标。通常该方法是以采食的每磅干物质饲料所能生产3.5%校正乳（磅）来表示。但在对乳蛋白产量的影响同等重要时，他提出了另外一个更合适的、同时校正乳蛋白和乳脂的指标： 3.5%校正乳脂和乳蛋白的奶产量（磅）= （12.82 ´ 磅 脂肪）+ （7.13 ´ 磅 乳蛋白）+ （0.323 ´ 磅 牛奶） Garthwaite等1998年的7个泌乳前期产奶性能试验的结果显示，平均饲料利用率提高了0.08（1.93 比1.85）。 减少代谢紊乱 高的饲料利用率本身并不一定就是一个健康日粮好的指标，如果它的代价是过快的消耗体组织的能量储备，并由此而导致代谢紊乱和延迟或损害奶牛的繁殖。但是当日粮的可代谢赖氨酸和蛋氨酸平衡之后，由于提高了对可代谢蛋白的利用率，减少了将过量氨基酸转化为尿素所需要的能量，从而可以将更多的能量用于生产。对提高饲料利用率特别是能量水平的更进一步的解释是与其可能与蛋氨酸在代谢中的其它作用有关，而不仅仅简单看成是乳蛋白合成的组成成分之一。 蛋氨酸长期以来一直被认为通过其作为甲基供体的能力而对肝脏代谢具有好的作用。一系列的试验都证明了蛋氨酸在肝脏代谢中所起的作用（Bauchart等1998）。蛋氨酸在合成载脂蛋白B过程中起着关键的作用，载脂蛋白B是合成超低密度脂蛋白（VLDL）的基本成分，而VLDL在肝脏中负责将甘油三酯排放到周边组织中。Durand在1992年的文章中描述了蛋氨酸和赖氨酸的这一作用机理。他们测定了整个肝脏在灌注额外赖氨酸和蛋氨酸之前和之后净的超低密度脂蛋白的出现或者消失。在灌注前和灌注后是负平衡，而在灌注期间达到了正的平衡。现在提出的假设是该效果是由蛋氨酸在3个不同层次所起的作用而产生的。首先，蛋氨酸是合成载脂蛋白B的基本构建单位。第2，蛋氨酸还参与了基因的表达或载脂蛋白B合成时信息RNA的翻译。第3，蛋氨酸还可作为甲基供体而有利于肝脏超低密度脂蛋白亲水膜-卵磷脂的合成。其主要效果是减少了肝脏脂肪沉积的危险，避免诸如脂肪肝和酮病的出现。 两个在泌乳第4-6周的试验。奶牛到产犊时饲喂至肥胖，在泌乳开始之后饲喂限制能量的日粮。一半的奶牛补饲赖氨酸和蛋氨酸。对生产性能的促进是显著的-提高产奶量2.5kg，提高乳蛋白2.5g/kg，总共增加乳成分超过250g/天。第2个试验，在提高产奶性能的同时在试验的第2周也显著降低了循环中的酮体水平。这些都证明了增加赖氨酸和蛋氨酸的供应能够减少代谢紊乱的出现。 提高繁殖性能 传统经验证明,在泌乳前期对任何一个日粮的调整如果能够减少代谢紊乱和提高奶牛的能量水平就能对奶牛繁殖性能产生潜在的正面影响（Santos等2005）。Robert等1996年观察到动物更好的子宫复原（动物在产后第45天子宫恢复到正常大小的百分比）。这样就减少了每次受孕所需要的人工受精次数，但统计分析差异不显著。他们同时每3天也测定了泌乳前期112天牛奶中黄体脂酮的水平。结果显示奶牛饲喂平衡赖氨酸和蛋氨酸的日粮在每次成功排卵前黄体脂酮的水平都高于对照组，通常这被认为是有利于排卵。在人工受精后连续5天测定黄体脂酮，显示其水平也较高。高的黄体酮水平被认为是一个有利于胚胎成功着床的因素。Thiaucourt1996年通过生产试验（53个农场，2000头奶牛）也表明饲喂富含赖氨酸和蛋氨酸日粮的奶牛可以缩短首次授精和产犊的时间5天（P 日粮1 日粮2 日粮3 日粮4 显著性分析 干物质采食量 （kg/天） 21.7 23.3 23.2 23.6 P 1：对照组日粮，以猪肉粉作为瘤胃不可降解蛋白来源 2：与对照组具有相同的瘤胃不可降解蛋白水平，但具有较高的小肠消化率 3：降低了日粮的瘤胃不可降解蛋白水平，但具有较高的小肠消化率 4：与日粮3相同，但增加了蛋氨酸含量并添加了HMB 通过这个试验很好地体现了瘤胃不可降解蛋白小肠消化率的重要性。用其它动物蛋白替代猪肉粉导致了额外生产5.4公斤牛奶，虽然部分效果是由于增加的1.6公斤干物质采食量产生的。但是，为了使蛋白的投入更为经济而降低日粮蛋白水平到16.9%，同时也降低了瘤胃可降解蛋白和可代谢蛋白。其结果是增加的5.4公斤产奶量有3.3公斤丢失了。这一损失通过平衡低蛋白日粮的赖氨酸和蛋氨酸水平和添加HMB而得以弥补。事实上，饲喂日粮4的奶牛组不仅仅是产奶量的增加，而且乳成分也同样得到提高。与效果第二好的组相比，日粮4组增加了40克的乳脂和60克的乳蛋白。根据可代谢蛋白预测的产奶量同样证明了氨基酸平衡的组的日粮蛋白质得到了更有效的利用。NRC2001软件只预测该日粮可支持39.5公斤的产奶量，但是实际该组的产奶量达46.6公斤。降低的牛奶尿素氮水平和可代谢蛋白负平衡反映了对可代谢蛋白的利用率高于平均估算的0.67，而可代谢蛋白的供应相对于需求并不是不足。 Sylvester等（2003）的试验也同样证明了对产奶性能和饲料蛋白利用率的提高（表2）。在他们的试验中美斯特替代了斯特敏作为蛋氨酸来源，因为使用美斯特还额外提供了可以促进瘤胃发酵的HMB。他们的试验显示单独饲喂HMB对产奶量和乳脂都有好的效果，而通过美斯特平衡日粮的赖氨酸和蛋氨酸显著提高了产奶量和乳成分，但是最好的效果组（提高产奶量3.5kg、乳脂230g和159g乳蛋白）是在额外增加HMB以达到日粮的0.11%。 2. HMB和美斯特添加到赖氨酸充足日粮对产奶性能和乳成分的影响 对照 +HMB +美斯特 +美斯特/HMB 显著性 干物质采食量（kg/天） 22.7 22.8 23.5 23 不显著 产奶量（kg/天） 39.8 40.7 42.3 43.2 P 应用氨基酸原理配方的实际应用 如果掌握了氨基酸营养的原理，应如何将其应用于实践以提高奶牛的营养和增加奶牛生产者的经济回报。表3提出了3种方案。 例1- 奶牛没有达到预期的表现-产奶量和乳成分都表现不佳。在这种情况下，解决办法应至少维持目前日粮的可代谢蛋白水平，尽最大可能的使可代谢赖氨酸和蛋氨酸达到可操作的目标水平，同时确保HMB的水平达到日粮干物质的0.10%，以提高产奶量和乳成分。这样可能会增加饲料成本每头每天20-40美分，但是在扣除成本之后的盈余可能会达到每头每天40-100美分。 例2- 奶牛的产奶量较好，但是乳成分不理想，同时日粮的蛋白含量较高。在这种情况下，我们可以通过调整配方以达到目标的赖氨酸和蛋氨酸水平从而提高可代谢蛋白的利用率，同时增加HMB来降低日粮中可代谢蛋白（或瘤胃不可降解蛋白）的水平。该种情况可维持产奶量同时提高乳成分。由于提高赖氨酸和蛋氨酸水平而带来的额外的饲料成本增加可通过降低日粮的瘤胃不可降解蛋白水平而抵消。 例3- 在不增加日粮成本的情况下提供一个更好的日粮。日粮的赖氨酸和蛋氨酸水平可以中等程度的进行调整-而此差异仍可达到提高乳蛋白的效果。 表3. 使用不同配方模式的效果预测 例1 增加产量和乳成分 例2 提高乳成分 例3 相同成本，更好的日粮 奶产量 （磅） 4-8 0-2 0-1 乳蛋白（%） 0.1-0.3 0.1-0.3 如果根据赖氨酸和蛋氨酸水平对日粮进行调整，怎么会知道该调整是否会达到预期的效果？通常当对一个日粮根据赖氨酸和蛋氨酸进行平衡之后，乳蛋白会在几天之内得到较为显著的提高（Brunschwig和Augeard, 1994）。对乳脂全面影响大约需要1个月的时间才能够得到体现。因而，如果奶牛在饲喂氨基酸平衡的日粮，随着饲喂时间的延续对乳蛋白的提高会更为显著。例如，如果奶牛的乳蛋白短期反应为提高0.1个百分点，随着氨基酸平衡日粮继续饲喂至12个月，那么这个牛群整体乳蛋白水平平均可以提高0.2个百分点。乳蛋白是检测一个日粮调整之后是否成功的最简易的一个指标。乳蛋白和乳脂对经济效益的影响显著，但对奶产量的影响也同样重要。如前所述，产奶量反应最明显是在泌乳前期，同时也与赖氨酸供应量提高的程度相关。因而，根据处于泌乳前期奶牛占总产奶牛的比例,可以对调整配方后可能对产奶量的影响进行估测。 总结 对单独氨基酸进行配方是更准确满足奶牛对蛋白质需要的自然发展趋势。当考虑到日粮的氨基酸平衡，即可代谢赖氨酸和蛋氨酸在可代谢蛋白中的含量，及向瘤胃提供HMB，则可以获得一个更高效更经济的日粮配方，同时可以更准确地预测产奶性能，获得更好的产奶效果（产量和乳成分）。 参考文献 Bauchart, D., Durand, D., Gruffat, D. and Chilliard, Y. 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