聂昌林1，宋春阳1，韩子华2
（1.青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109；2.山东畜牧兽医职业学院，山东 潍坊 261061）
摘 要：随着生猪产业的迅速发展，市场竞争越来越激烈，如何解决降低饲料成本与增加猪日增重的矛盾就成为了迫切需要解决的问题。纤维素酶的研究为降低饲料成本提供了新的途径。综述了纤维素酶的研究及其进展，为纤维素酶在猪营养中的进一步研究提供依据。
关键词：纤维素酶；生长猪；饲料转化率
纤维素酶（Cellulase）是降解纤维素β -1,4- 葡萄糖苷键的一类酶的总称[1]，通常认为主要包括C1 酶、Cx 酶和β - 葡萄糖苷酶。C1 酶主要作用于天然纤维素，将其转变成水合非结晶纤维素。Cx 酶又可分为Cx1 酶和Cx2 酶，Cx1 酶是内断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用β -1,4- 糖苷键，生成纤维糊精和纤维二糖；Cx2酶为外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于β -葡萄糖苷键，主要可使纤维二糖生成葡萄糖。β - 葡萄糖苷酶将纤维二糖、纤维三糖及其他低分子纤维糊精分解为葡萄糖[2]。这3 种酶协同作用可将纤维素降解为葡萄糖，破坏植物细胞壁，释放出细胞内容物，消除饲料中非淀粉多糖的抗营养作用，降低肠道内容物黏度，可提高饲料利用率和畜禽的生产性能[3]。
1· 纤维素酶的来源和生产
纤维素酶来源广泛，自然界分解纤维素的细菌、真菌，均能分泌纤维素酶。目前用于生产的主要是真菌源，如木霉、曲霉、青霉等。细菌分泌纤维素酶量少（低于0.1 g/L），且产生的酶属胞内酶或黏附在细胞壁上，难以进行工业化生产，所以很少用细菌作为纤维素酶的生产菌种[4]。反刍动物瘤胃内微生物也能分泌纤维素酶，可以考虑利用瘤胃液获得纤维素酶的粗酶制剂。现在已有这方面的研究，但尚未应用到规模生产上。目前所用菌种主要是绿色木霉、李氏木霉、根霉、青霉、反刍动物瘤胃细菌和真菌、嗜纤细菌、产黄单孢菌、侧孢菌等，其中绿色木霉应用最广。现在多采用液体深层发酵技术生产纤维素酶。在此基础上又出现了流加培养法、分批发酵法、连续发酵法、二次发酵法及细胞循环法等。
2 ·纤维素酶的作用机理及应用方法
在动物消化道内，纤维素交错、缠绕、黏附，且在半纤维素和果胶部分水解后产生黏性溶液，增加了消化道的黏度，降低动物对饲料养分的利用率，不利于有益菌群的定植，阻碍了微生物的生长繁殖。纤维素酶在半纤维素酶、果胶酶、β - 葡聚糖酶等共同作用下，可将植物性饲料中的纤维素、半纤维素、果胶等大分子物质降解为单糖和寡糖[5]，降低消化道内容物黏稠度，促进内源酶的扩散[6]，增加酶与营养物质的接触面积[7]。单胃动物猪体内由于缺乏内源性纤维素酶，不能消化纤维素[8]，在猪日粮中添加纤维素酶后，可补充内源酶的不足，将纤维素降解为葡萄糖，水解细胞壁的纤维素晶体结构，摧毁细胞壁，释放细胞内容物（蛋白质，淀粉，脂肪等养分），增加了可溶性物质的含量，为微生物生长繁殖提供了养料，且使养分和酶充分接触，提高营养物质的消化率[9]。同时可以改善消化道酶系组成、酶量及活性[10]。纤维素酶还具有维持小肠绒毛形态完整，促进小肠对营养物质吸收，可提高饲料利用率和猪的生产性能。纤维素酶产生菌所形成的其他一些物质可调整胃肠道菌群平衡生长，从而促进了有益微生物生长，改善了消化道菌群关系，同时也增加消化道内单细胞蛋白含量，提高了饲料的营养价值[11]。
目前，纤维素酶的应用方法主要有2 种：1) 体外酶解法：把纤维素酶与秸秆或其他粗饲料拌匀后，在一定的温度、湿度和pH 值下堆积或密封发酵一定时间后，晾干或直接饲喂动物；2) 体内酶解法：把纤维素酶以添加剂的形式加入饲料中拌匀后饲喂动物，借助动物消化道的内环境而发挥作用。
3 ·纤维素酶在猪生产中的应用
仔猪体内的消化酶类不能充分分解果胶质、纤维素和半纤维素；给予相应的酶制剂则可改变这种情况，使纤维素、淀粉及蛋白质实现充分利用。大量试验表明，在猪日粮中添加纤维素酶可以提高日增重、日采食量，降低料重比，提高饲料报酬。
任继平等研究表明，在含鲁梅克斯K-1 草粉 6％的日粮中添加纤维素酶 0.15%， 可提高生长猪前2 周的日增重（P <0.05）和日粮中干物质、有机物、总能和酸性洗涤纤维的消化率（P <0.05）[12]。孙守田等试验研究也表明，添加纤维酶的试验组平均日增重比对照组多0.145 5 kg， 差异极显著（P <0.01），对腹泻的断乳仔猪饲料中添加纤维素酶效果良好，起到防病治病的效果 [13]。王振来等试验表明，添加纤维素酶为主的复合酶显著地提高了仔猪对能量、干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、粗灰分的表观消化率[14]。郭小权等试验表明，在仔猪日粮中添加0.04% ～ 0.06% 的纤维素酶， 不仅提高了增重速度和饲料报酬，同时使成活率提高3.1% ；血液指标测定发现，仔猪血液中免疫球蛋白的含量得到了提高，增强了仔猪的抗病力[15]。王尧等研究表明，育肥猪试验组获得较对照组每头日增重多0.255 g，料肉比下降0.24，每头每日增加纯效益0.95 元的效果[16]。张绍君等研究表明，日粮中添加纤维素复合酶 0.1%，仔猪日增重可提高 8.68%，料肉比降低 8.24%，发病率降低12.5%，消化吸收率明显增强，减少了环境污染，从而提高了仔猪的增重率[17]。王振来等研究表明，添加纤维素酶组较对照组日增重提高15.25%（P <0.05），采食量提高5.34%（P <0.05），料重比降低8.50%（P <0.01）[18]。
4 ·纤维素酶利用过程中的问题
国内外有关纤维素酶的报道很多，但众说纷纭，差异较大。总的说来主要有以下几个问题。
4.1 日粮类型对纤维素酶作用效果的影响
Li 和Sauer(1997) 报道，添加纤维素酶制剂，除能提高大麦- 豆粕型日粮中蛋白质和能量的消化利用率外，其他日粮如典型的玉米- 豆粕日粮，对猪的生长性能没有影响[19]。同时，李宝玉等研究表明在以玉米- 豆粕为基础的日粮中，添加纤维素酶制剂对生长猪生产性能无改善作用[19]。因此，纤维素酶的效果可能与其作用的日粮类型有关。纤维素酶的选择应与日粮类型、动物种类及消化生理特点相适应。
4.2 纤维素酶添加量没有确切规定
虽然关于纤维素酶添加量的报道有很多，但也是众说纷纭，添加水平和结论并不一致。对于不同酶活性的产品、不同动物种类、不同生理阶段以及不同饲料品种的适宜添加量并没有明确，因此在实际应用中往往因用量不当而影响应用效果。
4.3 纤维素酶的稳定性问题
纤维素酶是一种微生物制剂，对温度、湿度、酸、碱等敏感，加工、贮存和运输过程中尽量避免酶失活，处理不当易失活，而对其进行稳定化处理的研究还不多，导致饲用效果不稳定。
4.4 纤维素酶添加方式有差异
目前在猪日粮中纤维素酶的添加方式主要有2 种：一种是将纤维素酶制剂加入日粮中，人工控制酶解所需的温度、湿度、pH 值等适宜条件，酶解达到要求的时间后直接饲喂猪，此法效果尚好，但费工、费时，不易推广应用[20]。另一种是将纤维素酶制剂添加到日粮中直接饲喂猪，在消化道内发挥酶解作用。此法操作简单，易于掌握，效果也好，具有较大的推广应用价值[20]。有时为了提供酶作用的最佳环境条件，会采用湿拌料效果比较理想。不管是哪种方法有其优点，也有其缺点，在应用过程中必须权衡利弊做到正确使用纤维素酶。
5· 小结
如今，猪生产行业饲料成本不断升高，市场竞争日趋激烈，纤维素酶能够提高饲料的消化率，降低饲料成本，成为了猪生产行业的重要研究目标。随着对纤维素酶作用机制、酶系组成、耐热性、作用温度、pH、添加方式等方面的深入研究，纤维素酶的添加量、作用条件、酶稳定性差等问题将得到解决，可以在畜牧业生产中广泛应用，对我国的饲料工业及养殖业具有重大的意义。
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