植酸酶具有消除植酸的抗营养作用，提高动物对日粮中蛋白质、矿物质的利用率，减少动物粪便中磷对环境的污染等独特的生理功能，越来越成为营养学领域的研究热点。同时，作为一种外源饲料添加剂在动物营养中得到了广泛应用。本文针对植酸酶的酶学性质、生物学功能以及在水产动物营养中的作用效果及机理进行了综述，以期为植酸酶在水产动物营养中的进一步应用奠定理论基础。
植酸又名肌醇六磷酸或环己六醇磷酸酯，广泛存在于植物籽实中，是植物性饲料中磷元素的主要储存形式，但植酸磷不能被动物直接吸收利用，必须在消化道内先水解为无机磷酸盐。水产动物尤其是鱼类消化系统中缺乏内源性植酸酶，无法利用饲料中的植酸磷，大部分随粪便排出，造成严重的水环境污染，同时造成磷的浪费。而水产动物对饲料中磷的需要量又高于畜禽，特别是鲤科鱼类属无胃鱼，没有胃酸分泌，通常采用饲料中添加磷酸氢钙或磷酸二氢钙等方法来满足水产动物机体对磷的营养需求。同时，植酸通常与一些二价或三价阳离子，如Ca 2+、Zn 2+、Fe2+等形成不溶性盐类，阻碍肠道对矿物元素的吸收。在酸性或近中性环境中植酸还可以与蛋白质形成络合物，影响蛋白质的吸收利用，与一些蛋白消化酶类等结合，降低了其活性。因此植酸也被认定为抗营养物质，它不仅造成饲料原料的浪费，无形中增加了养殖成本，还导致水产动物粪便中含有大量的氮磷和矿物质离子化合物，严重污染水环境。植酸酶广泛存在于动物、植物和微生物中，是一类能将植酸及其盐类催化水解成肌醇和磷酸的酶的总称，属磷酸单酯水解酶。植酸酶作为环保促生长型饲料添加剂，可提高水产动物饲料中磷的利用率，减少水产动物养殖中磷对水环境的污染和水产饲料中矿物质磷的添加量，同时能提高植物蛋白和植物饲料能量矿物质利用率，从而节约饲料资源，降低饲料成本，符合我国两型社会建设要求，其在水产健康养殖中具有广阔的应用前景。
1、植酸酶的酶学性质
和其他酶类一样，植酸酶活力受温度、环境pH、激活剂、抑制剂、作用时间、底物及产物浓度等多种因素的影响。根据最适pH值的不同，Oh等（2004）将植酸酶（磷酸酯酶）分为两个亚类：酸性植酸酶和碱性植酸酶。饲料工业中常用的是酸性植酸酶（也称作组氨酸酸性植酸酶)。这种植酸酶催化活性较强，有最适的酸性pH值（pH值在4.0～6.0），需要以游离酸形式存在的植酸作为反应底物。自然界中也存在大量的碱性植酸酶（Liu等,1998），但鲜为人知。这种植酸酶需要钙离子（Ca2+），在碱性pH范围内有活性，更喜欢以植酸钙复合体为底物。一般而言，它们可以水解6个磷酸盐基团中的3个或更多，除了和磷酸酯反应外，有非常强的底物特异性，虽然磷酸酯是酸性植酸酶的底物（Oh等，2004）。碱性植酸酶的热稳定性更强，某些酶能耐受80℃~95℃的高温。DSM研究发现源自烟曲霉菌的真菌植酸酶可耐受100℃的高温持续20min（Pasamontes等，1997）。此外，和DSM 同序列的、来源于几种真菌的植酸酶可耐受90℃的高温持续10min（Lehman等,2000）。Vats和Banerjee （2004）发现在所有植酸酶中，细菌植酸酶的最适pH值在中性到碱性之间，而真菌植酸酶的最适pH值为酸性（pH在2.5~6.0）。这种特性更适用于天然或野生型植酸酶，因为经过基因工程改良的植酸酶突破了这样的局限。另外，一些外部因素也可能改变植酸酶的最适pH，如适当浓度的CaCl2可以显著提高植酸酶pH耐受范围。不同来源的植酸酶由于氨基酸组成、分子大小、空间结构特点不同，其糖基化程度、Km值、等电点、底物专一性、热稳定性等都有很大差异。植酸酶最适温度为40℃~60℃，不同来源的植酸酶差别很大。
2、植酸酶的生物学功能
2.1、促进植酸在机体内的分解，提高营养物质的利用率
植酸酶具有水解植酸的功能，在机体内首先通过把植酸分解成肌醇磷酸酯，然后经酸性磷酸酶再将肌醇磷酸酯彻底地分解成肌醇和磷酸。具体的作用过程为将植酸分子上的磷酸基团逐个切下，形成中间产物IP5、IP4、IP3、IP2、IP，最终产物为肌醇和磷酸。植酸酶在水解植酸或植酸盐时，可以将与其络合的大量镁、铜、锌、锰等矿物元素因植酸分子的分解而释放出来；同时，也可以断裂蛋白质与植酸之间的键，将蛋白质也释放出来，以及消除植酸对动物胃肠道消化酶活性的影响，从而提高了水产动物对矿物元素的利用率和蛋白质的消化吸收率。王爱民等（2007）研究指出，在异育银鲫日粮中分别添加500~1,500U/Kg的植酸酶，饲喂60d后，添加植酸酶各组异育银鲫鱼种的鱼体成分中, 粗灰分、粗蛋白、钙、磷及部分矿物质元素 (铁、铜、镍 )含量显著提高, 表明植酸酶能释放植酸的螯合物, 促进矿物质元素在动物体内的沉积。
2.2、提高动物饲粮中磷的吸收率，减少动物粪便中磷的含量
水产动物对植酸磷的利用率非常有限，即使像小麦和大麦这类含有内源性植酸酶的饲料，其植酸磷的利用率也很低，在饲料中添加植酸酶后，可在胃肠道中直接把植酸或植酸盐水解，将磷和各种微量元素释放出来，供水产动物吸收，可以提高植物性饲料磷的利用率，减少高价无机磷源的添加量，避免随无机磷添加带来的氟、汞、镉、砷、铅等有害元素进入饲料，这不仅可以预防由缺乏磷引起的各种疾病，更主要的是减少了粪便中磷的排放量，保护了自然环境，在降低饲料成本的同时增加了配方的调整空间以及提高了生态效益。
3、植酸酶在水产动物营养中的最新应用
3.1 植酸酶对水产动物生长性能的影响
植酸酶具有水解抗营养因子植酸的生理功能，从而能提高水产动物对营养物质的消化吸收率，进而促进水产动物的生长发育，提高其生产性能。陈京华等（2010）在每千克豆粕组牙鲆饲料中添加1,000IU植酸酶, 结果表明，牙鲆的特定生长率、饲料效率、蛋白质效率和氮贮积率与鱼粉对照组相比较，没有出现显著差异（P＞0.05）；与不添加植酸酶的豆粕组相比较，在含豆粕饲料中添加1,000IU/kg饲料的植酸酶显著提高牙鲆的特定生长率（P<0.01）、氮贮积率（P<0.05）和磷贮积率（P<0.01），但饲料效率和蛋白质效率没有显著变化（P＞0.05）。黄可等（2011）通过预处理方式分别在斑点叉尾鮰基础饲料中添加300、500、1,000、1,500U/kg的植酸酶,制成试验饲料进行饲喂,试验持续90d。结果表明：植酸酶预处理饲料显著增加鱼体的增重率、特定生长率和蛋白质效率，降低饲料系数（P<0.05），且上述指标均以1,000U/kg组试验鱼表现最好。马恒甲等（2011）在全植物蛋白草鱼基础饲料中,分别添加500~2,500 U/Kg的植酸酶，通过60d的饲喂试验，结果表明，当植酸酶添加水平大于1,000U/kg时，草鱼的饲料系数显著降低，蛋白质效率得到显著提高。李嫔等（2012）在异育银鲫基础日粮基础上用1,000U/kg耐高温植酸酶分别替代基础日粮中0.3和0.6个百分点的磷酸二氢钙，结果表明，与对照组比较，试验1组鱼增重率提高了3.28（P＞0.05），试验2组异育银鲫的肥满度显著提高（P<0.05）。孟祥科等（2013）在红鳍东方鲀日粮中用豆粕替代30%鱼粉蛋白基础上设4个不同的植酸酶添加水平（500、1,000、1,500、2,000U/kg），研究结果表明，添加植酸酶后,试验组幼鱼的生长状况得到一定程度的改善,添加植酸酶≥1,000U/kg时,幼鱼的终末体质量、特定生长率较对照组明显提高（P<0.05）,饵料系数较对照组显著降低（P<0.05）。周理红等（2013）在草鱼饲料中以500 U/kg的中性植酸酶替代饲料中25%（P25组）、50%（P50组）和75%（P75组）的磷酸二氢钙,饲养草鱼9周后，与对照组相比,各替代组的增重率、特定生长率和饲料利用率除P75组外都无显著差异,成活率也均无显著差异。
3.2、植酸酶对水产动物饲料利用率的影响
黄可等（2011）研究结果报道，植酸酶预处理饲料还可以显著提高饲料中磷的表观消化率及鱼体椎骨磷含量，饲料中磷的表观消化率随植酸酶添加浓度的增加而提高，且1,000U/kg和1,500U/kg组显著高于其他试验组（P<0.05），鱼体椎骨磷含量以1,000U/kg组为最高，显著高于300和500U/kg组(P<0.05)， 但与1,500U/kg组差异不显著（P＞0.05）。刘行彪等（2012）在斑点叉尾鮰基础饲料中以Ca（H2 PO4）2提供外源无机磷，同时添加不同浓度植酸酶（300~2,000 U/kg）进行养殖试验，试验结果显示，添加1,000~2,000 U/kg植酸酶能有效改善斑点叉尾鲴生长性能，有利于营养物质在鱼体中的沉积，促进骨骼矿化。以特定生长率为响应指标，植酸酶最佳添加量为1,435U/kg等效于添加了0.37％的有效磷；以椎骨磷为响应指标，植酸酶最佳添加量为1,226U/kg等效于添加了0.33％的有效磷。周金敏等（2012）研究表明，用植酸酶替代30%的磷酸二氢钙或者用400 g/t的植酸酶替代45%的磷酸二氢钙,可以显著提高斑点叉尾鲴对饲料干物质的表观消化率，且各组的总磷消化率相比对照组提高了7.95％~16.71％。付锦锋（2012）研究表明，在尼罗罗非鱼饲料中添加植酸酶对蛋白质和能量利用均有显著提高，磷的利用率也显著提高，但受添加水平和植酸酶源的影响不完全相同。另外，添加植酸酶组尼罗罗非鱼鳞片和骨骼中矿物质的含量得到显著升高。孟祥科等（2013）研究表明，植酸酶一定程度上能提高红鳍东方鲀幼鱼对干物质的消化率,但不明显(P>0.05)，添加1000U/kg植酸酶时,幼鱼的蛋白质表观消化率达到最高，而添加1,000U/kg、1,500 U/kg植酸酶时,能显著提高幼鱼的脂肪消化率（P<0.05），同时添加植酸酶后,幼鱼的磷消化率较对照组显著升高（P<0.05）。周理红等（2013）在草鱼饲料中用植酸酶替代磷酸二氢钙后，替代组的草鱼碱性磷酸酶、谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性显著性升高，各替代组除P25（25%被替代）组外其余组草鱼血钙显著性升高，血磷也有上升趋势。
3.3、植酸酶对水产动物机体成分的影响
黄可等（2011）通过预处理方式在斑点叉尾鲴饲料中添加植酸酶，与对照组相比，各试验组全鱼粗蛋白质、粗灰分、钙、磷含量显著提高（P<0.05），粗脂肪含量显著降低（P<0.05）。马恒甲（2011）研究报道，在全植物蛋白草鱼基础饲料中，当植酸酶添加水平大于1000 U/Kg时鱼体粗脂肪含量有所降低，而植酸酶添加水平为1,000U/kg时，其肌肉粗脂肪含量显著提高，同时添加植酸酶后鱼体、肌肉和脊椎骨中的磷含量有一定提高，且植酸酶添加水平为1,250U/Kg时，肌肉和脊椎骨中的磷含量显著提高。付锦锋（2012）研究表明，植酸酶的添加对尼罗罗非鱼鱼体组成均有显著影响，尤其是与负对照组相比对钙和磷的含量有影响。周理红等（2013）研究还发现，各替代组与对照组相比，草鱼全鱼粗蛋白略上升，且P25（25%被替代）组粗脂肪显著性降低。
3.4、植酸酶对水产动物氮、磷排泄的影响
植酸酶能提高水产动物对饲料中植酸磷的利用率，从而可降低其粪便中氮、磷的排泄量，减少水产养殖对水域环境的污染。陈京华等（2010）研究表明，在牙鲆饲料中添加植酸酶后，显著降低了牙鲆氮排放率（P<0.05）和磷排放率（P<0.01）。黄可等（2011）研究还报道，植酸酶预处理饲料可降低斑点叉尾鮰单位增重磷排放量（P<0.05），且单位增重磷排放量与植酸酶添加浓度在一定范围内呈显著的负相关（P<0.05），但1,000和1,500U/kg组间差异不显著（P＞0.05）。杨雨虹等（2011）在斑点叉尾鮰基础饲料中添加300～2,000U/kg的植酸酶，进行90d的生长试验，结果表明，随着植酸酶添加量的增加，氨氮、总磷和单位增重粪磷排泄量均有下降趋势，与对照组相比，添加1,500～2,000U/kg植酸酶的试验组上述指标均显著降低（P<0.05）。周金敏等（2012）研究表明，在斑点叉尾鲴饲料中用植酸酶替代部分磷酸二氢钙后，鱼体粪磷排出量有随磷酸二氢钙替代量增加而降低的趋势，各替代组的粪磷排出量和水中总磷含量均显著低于对照组（P<0.05）。
3.5、植酸酶对水产动物消化酶活性的影响
孟祥科等（2013）研究还报道，在红鳍东方鲀日粮中添加植酸酶能提高其幼鱼肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力。华雪铭等（2013）在草鱼和新吉富罗非鱼全植物性饲料中添加植酸酶，结果表明，植酸酶对无胃鱼草鱼和有胃鱼罗非鱼淀粉酶及蛋白酶比活力都有显著的促进作用。相比较而言,植酸酶对罗非鱼的应用效果较明显，低剂量就能显著提高其淀粉酶及蛋白酶比活力（P<0.05）。当植酸酶添加量达到1,000U/kg时,草鱼和罗非鱼淀粉酶及蛋白酶比活力均达到峰值,此时,罗非鱼淀粉酶和蛋白酶比活力与阳性对照组无显著差异（P＞0.05）,而草鱼肝胰脏蛋白酶比活力显著高于阳性对照组（P<0.05）。植酸酶添加量为2,000U/kg实验组，罗非鱼淀粉酶和蛋白酶比活力与1,000U/kg植酸酶实验组无显著差异（P＞0.05）,但草鱼肝胰脏蛋白酶比活力显著低于1,000U/kg植酸酶实验组（P<0.05）。
4、前景展望
植酸酶由于具有独特而重要的生理功能，同时作为一种饲料添加剂在动物生产中具有广泛的应用前景，也日益成为饲料界同行关注和研究的焦点。虽然植酸酶在动物生产中的应用有大量研究和报道，但不深入、全面，且在水产动物上应用的报道还较少，尚有许多问题没有被认知。对其营养作用机理的研究也鲜见报道。今后应加大其在水产动物营养中的应用研究，并探索在不同水产动物日粮中的最适添加量。当前，国内外有关植酸酶在畜禽和水产动物上的研究报道多集中在其作用效果上，而其作用机理尚不清楚，今后尤其要深入到分子水平上研究日粮中添加不同水平的植酸酶对动物影响机理的研究，为进一步推广应用提供理论基础。
