纤维素约占植物总干重的1 /2［1］，是地球上最古老、最丰富的天然高分子材料，是取之不尽用之不竭的人类最宝贵的天然可再生资源。但是，由于植物纤维的高聚合度及其分子结构的高结晶度，使得纤维素这一资源未被充分利用。高等动物中除反刍动物能够借助瘤胃微生物利用纤维素外，其他动物几乎不能直接消化和利用纤维素。近年来，随着集约化养殖业的迅速扩大，我国养殖业面临严重的饲料短缺问题。在饲料中添加纤维素酶，提高畜禽饲料的转化率，是缓解日益匮乏饲料资源的重要途径，有助于我国畜牧业又好又快地发展。本文对纤维素酶的来源、组成、营养作用机制等研究情况和在畜牧业生产中的应用前景进行了论述。
1• 纤维素酶的来源
能分泌纤维素酶的微生物是纤维素酶的主要来源，主要有真菌、细菌、放线菌和一些原生动物等。真菌类的木霉属( Trichoderma) 、曲霉属( Aspergillus) 、青霉属( Penicillium) 、枝顶孢雄属( Acremonium) 能产生三类纤维素酶且降解纤维素能力较强［2］，是目前人们研究纤维素酶的热点领域; 细菌产纤维素酶的量较低，其中酶活力较强的菌种有纤维黏菌属、纤维杆菌属等［3］; 放线菌中有链霉属、高温放线菌属等能产纤维素酶。
2• 纤维素酶的组成及分子结构
2． 1 纤维素酶的组成
纤维素酶是一类复合酶系的总称。一般按照其催化功能可分为三大类: 1) 外切－ β － 1，4－ 葡聚糖酶( exo － β － 1，4－ glucanases，EC 3． 2． 1． 91) ，又称为纤维二糖水解酶( cellobiohydrolases) ，简称为外切酶( CBH) 。这类酶可以水解纤维素结晶区，从纤维素链的还原端( CBHⅠ) 或非还原端( CBHⅡ) 开始持续水解，释放纤维二糖。2) 内切－ β － 1，4－ 葡聚糖( endo － － 1，4－ glucanases ，EC 3． 2． 1． 4) ，简称为内切酶( EG) 。EG 主要作用于纤维素的非结晶区，随机水解纤维素链中的糖苷键，把纤维素长链切断，转化成大量不同聚合度的纤维素短链，降低纤维素分子的聚合度，增加可供外切酶作用的纤维素链末端数。3) β － 葡萄糖苷酶( β － 1，4 － glucosidases ，EC 3． 2．1． 21) 主要水解纤维二糖和可溶性纤维寡糖，最终将纤维素转化为可利用的葡萄糖［4］。天然纤维的组成和结构不同，三种酶必须同时参与才能将纤维素晶体降解为简单糖类。
2． 2 纤维素酶的分子结构
早在1986 年，H． Van Tilbeurgh 等人用木瓜蛋白酶对瑞氏木霉( Trichoderma reesei，又译成里氏木霉) 的CBHⅠ分子进行限制性酶切，得到2 个具有独立活性的结构域: 具有催化功能的催化域( catalyticdomain，CD) 和具有结合纤维素功能的纤维素结合域( cellulosebinding domain，CBD) 。CD 作为纤维素酶的催化活性中心，特异性识别纤维素内切酶和外切酶底物; CBD 执行调节酶对可溶性和非可溶性底物专一活性的作用，对酶的催化活力是非必需的。CBD与CD 通过一段高度糖基化的连接桥连接，连接桥可使CD 和CBD 之间保持距离，有助于不同酶分子之间形成较为稳定的聚集体［5］。
3• 纤维素酶的营养作用机制
纤维素酶在改善动物营养上主要有以下几个方面的效果: 1) 破坏植物细胞壁，使营养物质被充分吸收。将纤维素酶、半纤维素酶和果胶酶制成复合酶剂，协同作用破坏植物细胞壁，使细胞内营养物质溶解出来，然后再由淀粉酶和蛋白酶进一步降解，可提高营养物质的吸收率。2) 补充动物内源酶的不足。反刍动物瘤胃中虽存在一些能分泌纤维素酶的微生物，但产纤维素酶的量是有限的，这使纤维素的消化、利用率不高。单胃动物的胃内缺乏内源性纤维素酶，不能消化、利用纤维素，添加纤维素酶后，不仅能帮助动物消化、利用纤维素，而且还能改善肠道内环境。3) 减轻或消除饲料抗营养因子。纤维素、半纤维素和果胶等大分子物质部分溶解在水中会产生黏性，这种黏性对内源酶来说是一种屏障，阻碍了纤维素酶的降解，降低了营养物质的吸收，补充纤维素酶后黏性降低，内源性酶的扩散和与营养物质的接触增加，使饲料能够被充分消化、吸收。
4• 纤维素酶在畜牧业生产中的应用
4． 1 纤维素酶在青贮饲料中的应用
饲料青贮技术是将青绿饲料切碎后，在密闭缺氧的条件下控制发酵使饲草保持多汁状态而长期贮存的一种饲草调制技术。利用该技术生产的青贮饲料具有五方面好处: 营养损失较少、适口性好、单位容积内贮量大、可长期保存、可减少消化系统和寄生虫病的发生。研究发现，在青贮饲料中适当使用添加剂能降低青贮的pH 值，提高乳酸含量，改善青贮饲料的品质。万里强等［6］研究表明，青贮中加入纤维素酶能发酵纤维素分解产生戊糖，产生乳酸和少量乙酸，而无CO2生成，有利于抑制腐败菌生长，提高饲料的贮藏期。陈娥英等［7］应用象草进行青贮，在象草中添加绿汁发酵液和纤维素酶，结果表明，单独添加绿汁发酵液和添加绿汁发酵液与纤维素酶的复合物，均可降低青贮的pH 值和氨态氮含量，提高干物质回收率和粗蛋白含量，从而提高青贮品质。Ｒ． P．Tengerdy 等［8］进行苜蓿青贮时，利用纤维素酶处理可降低pH 值，同时乳酸和还原糖含量明显增加。纤维素酶能水解青贮饲料中的部分多糖使其转化成单糖，从而保证产生足量的乳酸，提高青贮饲料的品质，尤其在含糖量低的豆类饲料的青贮过程中作用显著。朱国生等［9］在玉米青贮饲料中添加纤维素酶，可明显提高奶山羊的体重、产乳量和饲料利用率。
尽管在青贮饲料中添加纤维素酶有很多优点，但是目前该研究领域仍有许多问题制约其发展: 如商业化纤维素酶制剂并未大规模投入生产，生产成本较高，青贮饲料中添加纤维素酶稳定性不高等。
4． 2 纤维素酶在反刍动物生产中的应用
纤维素酶作为一种新型饲料添加剂，已成为目前动物饲料生产中的研究热点。将外源性纤维素酶添加到反刍动物饲料中能与半纤维素酶、果胶酶和葡聚糖酶等瘤胃微生物产生的内源酶协同作用改善瘤胃内环境。贾仙宝等［10］将外源纤维素酶添加到奶牛日粮中改善了瘤胃的发酵环境，试验组奶牛瘤胃pH 值的变化范围比对照组小，加酶后降低瘤胃NH3 － N 浓度，瘤胃内乙酸、丙酸、总挥发性脂肪酸浓度与对照组比较有提高趋势，乙酸/丙酸有降低趋势，并提高了瘤胃菌体蛋白浓度。刘建昌等［11］在荷斯坦奶牛的精饲料中添加0． 1%的纤维素酶制剂，并对每头奶牛平均日产奶量进行测定，结果发现，试验组日产奶量比对照组提高了14． 89%，但是乳脂率没有降低。这也打破了一般观念里产奶量与乳脂率呈负相关的传统，表明产奶率上升，乳脂率不变或有上升趋势。这一结果可能是由于外源性纤维素酶的增加改善了瘤胃内环境，增加了对营养物质的吸收率，使得乳脂率与产奶量呈正相关。D． P． Morgavi 等人研究表明，长梗木霉产生的纤维素酶能与瘤胃内酶协同降解玉米青贮，从而释放更多的还原糖。J ． M ． Pinos － Ｒodriguez等人研究发现，外源性纤维素酶能提高瘤胃对纤维素干物质的降解率。但是李晓东等［12］在低能日粮中添加复合酶制剂未能提高羔羊对干物质、粗纤维的消化率及磷的吸收率。就国内外目前研究情况而言，纤维素酶在反刍动物生产应用上的研究仍停留在表面，作用机理尚不明确。大量研究表明，添加纤维素酶能提高反刍动物的生产性能，可是往往结果很不稳定。纤维素酶是一种生物酶，对温度、湿度、酸碱度等敏感，不同的试验环境对纤维素酶活力的影响不同，这也可能是造成目前试验结果差异较大的原因之一。
4． 3 纤维素酶在猪、家禽生产中的应用
在猪、家禽等动物的生产上，纤维素酶制剂的应用已较为广泛。猪、家禽等动物的胃液中缺乏消化粗纤维的酶类，但近年来已证实饲喂一定量的粗纤维能改善动物的消化、生理、繁殖、胴体品质等。在日粮中添加少量粗纤维能促进胃肠道蠕动，刺激胃肠消化酶的分泌，提高动物的消化能力。但猪、家禽等动物并不能很好地消化、吸收粗纤维，因此如果在日粮中添加纤维素酶帮助其消化粗纤维饲料，这样不仅能提高饲料的转化率，还有利于缓解当前人畜争粮的问题。
杨桂芹等［13］在雏鹅日粮中添加2 000 U/g 纤维素酶制剂，可以提高日粮中粗纤维、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维、干物质、粗蛋白、粗脂肪和能量的表观利用率。夏素银等［14］研究发现，在蛋鸡饲粮中使用苜蓿草粉和纤维素酶，可降低胆固醇含量和提高抗氧化性能，并能改善肠道微生物菌群。周娟等［15］对整个试验期肉仔鸡日增重进行研究，结果表明: 添加0． 05%和0． 10% 纤维素酶时，日增重分别是对照组的1． 13 倍和1． 56 倍; 添加0． 05% 和0． 10% 纤维素酶时，料重比分别比对照组降低了10． 79% 和18． 26%。申瑞玲等［16］在含10%苜蓿草粉日粮中添加0． 05%、0． 1%、0． 15%的复合纤维素酶，结果表明，显著提高了生长肥育猪的平均日增重与饲料转化率，改善了胴体品质。任继平等［17］在6% 鲁梅克斯K － 1草粉日粮中添加0． 15%纤维素酶，结果表明，可提高生长猪前2 周的日增重( P ＜ 0． 05) 和日粮中干物质、有机物、总能和酸性洗涤纤维的消化率( P ＜ 0． 05) 。但在肥育猪饲料中添加纤维素酶对其饲喂效果尚有争议，试验结果尚不稳定。李宝玉等［18］研究发现，将纤维素酶添加到以玉米大豆为基础的日粮中对生长猪的生产性能没有明显改善作用。
4． 4 纤维素酶在中兽药生产中的应用
90%以上的中兽药是植物药，植物药细胞壁的主要成分是纤维素，利用纤维素酶可以破坏植物药的细胞壁，促进植物药中有效成分的溶出，从而增强植物药的药效。李艳玲［19］研究发现: 用纤维素酶处理过的栀子，其抗炎作用均优于不加酶者，但酶的用量会影响栀子的抗炎效果，并不是酶量越多越好; 在茵陈蒿散中按0． 2%比例加入活力为2 000 U/g 的纤维素酶可以节约1 /3 药材。目前，纤维素酶在中兽药中的应用研究还处于起步阶段，有待进一步研究。
5• 存在的问题
纤维素酶作为一种新型的绿色饲料添加剂，其应用价值已成为国内外研究的热点，但是就目前已有的研究来看，纤维素酶在应用中还存在以下问题。
5． 1 纤维素酶降解机制不完全清楚
纤维素酶的分离、纯化和结晶是研究纤维素酶的一个瓶颈，导致纤维素酶降解机制和协同作用仍未完全研究清楚，同时纤维素酶与饲料的配比量缺乏统一标准，对不同种类、不同发育阶段的动物肠道内源酶变化，以及添加外源纤维素酶后对内源酶活力代谢影响的研究不够深入。
5． 2 纤维素酶成本较高
自然界中木霉产纤维素酶活性较高，可是真菌类微生物是好氧菌，不适宜进行大规模的饲料厌氧发酵工艺，而厌氧性细菌产纤维素酶的活性及产量均较低，因此生产纤维素酶添加剂的成本大大提高。高产菌株的选育和极端环境产纤维素酶的微生物筛选是目前基础研究中的当务之急。
5． 3 添加效果不稳定
就现有的研究结果表明，纤维素酶的添加效果不稳定。纤维素酶活性易受环境温度、pH 值、湿度等因素影响，因此纤维素酶在加工和贮存过程中的酶活性变化、饲料中的其他物质对纤维素酶活性的影响、添加纤维素酶后对饲料中其他营养物质吸收的影响等问题需要进一步研究。
5． 4 检测方法不统一
饲料工业中尚无统一的纤维素酶检测方法，不同部门、不同实验室、不同人员因技术差异和分析条件不同，对同一样品纤维素酶活力的检测差异较大，使得检测结果不可靠。
6• 展望
目前，酶类生产普遍存在规模小、工艺落后、菌种酶活力低、生产成本高等问题。随着生物化学、分子生物学、生物信息学及基因工程等多种交叉学科的快速发展，使人们对纤维素酶的基础研究工作逐渐深入，以期通过从自然界中筛选高效纤维素降解菌，运用基因工程手段构建出活性高、产酶量大的“工程菌”，同时改进现有的纤维素酶生产工艺，降低纤维素酶的生产成本，发展具有自主知识产权的稳定的绿色酶制剂，使纤维素酶更好地运用于畜牧业生产，这对于改善饲料的营养价值、提高饲料的转化率、生产新型饲料，从根本上解决人畜争粮问题有积极作用，可以极大地促进我国畜牧业的发展。
